Primeras observaciones de células
Algunos autores citan
a Hans Janssen y Zacharias Hanssen (su hijo) como los inventores del
microscopio compuesto, en 1590, pero esta afirmación no está suficientemente
documentada, y muchos autores consideran anónimo al primer fabricante de este
invento. En el siglo XVII encontramos una serie de hábiles constructores de
microscopios que empezaron a realizar
observaciones de los tejidos vivos en esa nueva perspectiva dimensional.
Algunas de sus aportaciones son importantes para la gestación de lo que será
enunciado como la teoría celular en el siglo XIX. Pasaré a hacer un comentario
breve de las mismas.
Marcello Malpighi, médico italiano, en su obra “De pulmonibus observationes anatomicae” (1661), explica que los
pulmones están constituidos por una red de células de paredes muy finas. En
otro trabajo describe las células piramidales de la corteza cerebral. Cabe
destacar también la descripción de células en tallos vegetales, realizada pocos
años después por el médico inglés Nehemian
Grew. Ambos, sin embargo, no llegaron a detectar el significado universal
de las células.
El microscopista de
más renombre, considerado padre de la microbiología, Antoni Van Leeuwenhoek, describe los espermatozoides de muchas
especies (aunque el primero que los cita es otro holandés, Jan Hamm). Dejó
constancia en sus ilustraciones de animalículos presentes en las infusiones (se
trata de las primeras observaciones de células procariotas).
Robert Hooke fue un científico inglés polifacético, junto a sus
importantes aportaciones de matemáticas, química y física, es conocido en
biología por su obra “Microcraphia or some phisiological descriptions of
minutes bodies made by magniphying glasses”, escrita en 1665. En ella se recoge
el primer uso del término “célula”, para referirse a las cavidades observadas
en la estructura microscópica del corcho. Aunque Hooke emplea el término en un
sentido diferente que los citólogos posteriores (ya que él consideró que las
células del corcho eran cámaras que permitían el transporte de fluidos en la
planta), el término moderno “célula” viene directamente de este libro.
Otras observaciones
importantes de células en el siglo XVII son las realizadas por Swammerdam (que observó las células de
la sangre) y por Regnier De Graaf,
médico holandés que describió por primera vez que la fecundación humana tenía
lugar en las trompas de Falopio, oponiéndose a la descripción aristotélica, y
observó las células implicadas, denominando célula huevo a lo que hoy conocemos
como folículos de De Graaf.
Seguidamente,
encontramos observaciones de estructuras intracelulares. En 1781, unos trabajos
de Felice Fontana, físico del norte
de Italia, muestran el núcleo de células epiteliales. Son aún más relevantes
las conclusiones del botánico escocés, Robert
Brown, quien en 1831 es el primero en referirse al núcleo como un
constituyente esencial de todas las células vivas.
La formulación de la teoría
celular
En la década de 1830
se introdujeron los primeros microscopios acromáticos, que eliminaban el
defecto óptico denominado “aberración cromática” permitiendo una mayor
resolución. Se progresó también considerablemente en las técnicas de
conservación y tratamiento de muestras. Ambas mejoras técnicas permitieron la
aparición de observaciones histológicas mucho más precisas.
En 1938, el botánico
alemán Matthias Jakob Schleiden
afirmó que todo elemento estructural de las plantas está compuesto por células
o por sus productos. El año siguiente, el zoólogo alemán Theodor Schwann expuso una conclusión similar referida al mundo
animal. En su libro se recogen frases como las siguientes: “las partes
elementales de todos los tejidos están formadas por células” o “existe un
principio universal de desarrollo para las partes elementales de los organismos…
y dicho principio es la formación de células”. Las conclusiones de Schleiden y
Schwann son reconocidas como la formulación oficial de la teoría celular.
Esta teoría, no
obstante, sería completada posteriormente. En la descripción de Schleiden, se
habla de un “núcleo de cristalización” (refiriéndose al núcleo celular)
alrededor del que se va formando el “citoblasto” (actual citoplasma) por un
proceso progresivo de crecimiento. Mediante este proceso, similar a la
cristalización mineral a partir de un punto de nucleación, se formarían las
nuevas células. Esta idea recuerda, aunque en una dimensión celular, a la
teoría de la generación espontánea. Una cantidad de materia inerte pasa a
constituir, sin concurso de nada más, la unidad fundamental de la vida.
Los trabajos de Robert Remak, Rudolf Virchow y Albert
Kölliker, a principios de la década de 1850, rechazan claramente esta idea.
El origen de nuevas células y la formación de tejidos pasa a entenderse según
el mecanismo expuesto en la célebre frase de Virchow: “omnis cellula e cellula” (toda célula procede de una célula
pre-existente).
La teoría celular
constituye un pilar fundamental de la biología, por dos razones:
-
Provee
el elemento de unidad del mundo vivo: la célula
-
Establece
el concepto de organismo: conjunto de células y productos
La célula se ha
convertido desde este enunciado no sólo en el sujeto de la vida, sino en el
sujeto de la patología. Es la célula la que “enferma”. Y esta visión de la
enfermedad centrada en la célula (expresada por Virchow como la “Cellularpathologie”) no será sustituida
hasta la aparición de la reciente patología molecular.
La descripción histórica del
interior celular
Tras los trabajos de
Schleiden y Schwann, la constitución de la célula se limitaba a una pared
externa, un material gelatinoso denominado protoplasma (que Kölliker renombrara
“citoplasma”) y el núcleo.
A partir de 1870,
numerosos logros técnicos (aceite de inmersión, microtomía, nuevas técnicas de
fijación y colorantes,…) mejoraron enormemente las observaciones microscópicas.
En 1882, Walther
Flemming, un médico alemán, describe con extraordinario detalle la mitosis y
emplea por primera vez el término “cromatina” para referirse al material genético
condensado. En 1888, Wilhelm Waldeyer, acuña el término cromosoma.
En 1897, C. Garnier,
con la denominación “ergastoplasma”, describe el actual retículo
endoplasmático. En 1898, Carl Benda nombra las mitocondrias (ya observadas por
otros autores antes) y Camilo Golgi describe el orgánulo que lleva su nombre.
La teoría neuronal
Pese a la docilidad de
todas las estructuras biológicas para someterse a la norma de la teoría
celular, el tejido nervioso no se consideró formado por células hasta más
tarde. Su aspecto fluido, su facilidad para deteriorarse y, sobre todo, la
complejidad estructural que presenta, evitaron que fuese reconocido como un
conjunto de células sino tras intensas investigaciones.
Se conocía la
existencia de células en el sistema nervioso. Habían sido observadas y
dibujadas, como puede verse en un libro de Karl Deiters de 1965. En el tratado
de histología de Kölliker de 1867, el autor habla dice que las células
nerviosas de ambas mitades de la médula espinal están unidas por anastomosis.
Esta idea fue recogida en 1872 por Joseph Gerlach, histólogo alemán, quien la
extendió al conjunto del sistema nervioso. Este estaría formado por una red
interconectada de células nerviosas, con un citoplasma común que ocuparía todo
el sistema nervioso.
En 1873 se produjo un
cambio importantísimo para el conocimiento de la estructura del sistema
nervioso. Golgi anunció con la siguiente frase una nueva técnica elaborada por
él, “la “reacción negra”: “Estoy encantado de haber encontrado una nueva reacción
para demostrar, hasta a los ciegos, la estructura del estroma intersticial del
córtex cerebral. Dejo reaccionar el nitrato de plata con fragmentos de cerebro
impregnados de dicromato potásico. He obtenido resultados magníficos, y espero
obtenerlos aún mejores en el futuro”.
El punto clave de la
reacción propuesta por Golgi es que, no se sabe por qué, ese tipo de tinción
marca sólo unas pocas células (del 1 al 5%) y deja intactas las demás,
permitiendo un beneficioso contraste. Mediante esta técnica, Golgi observó
neuronas y rechazó parte de la idea de Gerlach, observando que las dendritas no
formaban un continuo. Sin embargo, sí
que pensó que esta continuidad se mantenía por la unión entre los axones. En
realidad su error vino de observar varios axones superpuestos.
Hasta este momento, el
sistema nervioso continúa siendo una excepción a la teoría celular.
En octubre de 1886, el
embriólogo suizo Wilhelm His, estudiando la señal nerviosa en los corpúsculos
de Pacini, insinuó la idea de que probablemente el cuerpo de la célula nerviosa
junto a sus prolongaciones constituía una unidad independiente. Trabajos del
psiquiatra suizo August Forel, en 1887, llegaron a la misma conclusión.
La confirmación
experimental definitiva de que las neuronas eran entidades independientes vino
de la mano de Santiago Ramón y Cajal en 1888. Sus trabajos, expuestos en la
Conferencia Alemana de Anatomía celebrada en Berlín en 1889, dejaron fuera de
duda que el sistema nervioso cumplía enteramente los postulados de la teoría
celular: estaba constituido totalmente por células y sus productos. Dos años
más tarde, apareció el termino neurona (Waldeyer, 1891) para designar a las
células nerviosas independientes.
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